Рис. 89. Мангровыя болота около Гоа, на западном берегу передней Индии, во время отлива.
| Сообщества галофитов | Е. Варминг |
Из всех болот с соленой или полусоленой водой самыми обширными, интересными и наиболее известными являются мангровыя. Они встречаются вдоль всех тропических морей, особенно по таким низким берегам, где вода сравнительно спокойна (по лагунам, бухтам, устьям рек), и не попадаются на каменистом грунте или там, где бывает сильный прибой; прилив и отлив не мешает их появлению, но всегда оказывает влияние. Во многих лиестах мангровыя болота вдоль течения рек тянутся далеко вглубь страны. Вода в них обыкновенно более или менее соленая.
Растительность мангровых болот состоит по большей части из низкаго леса или кустарника и с моря кажется сплошной, темно-зеленой, часто непроницаемой массой низких деревьев с безчисленным множеством дугообразно изогнутых воздушных корней (рис 89). Однако, Rhizophora Mangle в благоприятных для нея местах образует настоящие высокоствольные леса, например, в устьях венецуэльских рек (Johow). Обыкновенно кроны снизу резко срезаны почти у самой воды, а под ними, там, где виды Rhizophora образуют внешний ряд растительности, видна чаща уже упомянутых безчисленных бурых корней.
Местами приливы нанесли слой почвы, представляющий мягкий, глубокий, черный слой ила с массой гниющих, вонючих органических остатков, изобилующих, конечно, бактериями. Вода между деревьями покрыта грязной пленкой, со дна подымаются пузырьки воздуха, лопаются на поверхности л заражают воздух своими микробами. Здесь живет множество различных ракообразных; они пронизывают почву, зарывают увядшие листья и проявляют такую же деятельность, как земляной червь в несоленой перегнойной почве (С. Keller).
Флора бедна видами (около 26 видов из 9 семейств) и довольно однообразна на всем протяжении Стараго света; родственная ей американская флора еще беднее (4 вида). Виды принадлежат к следующим семействам: Rhizophoraceae (9 и и американский), Combretaceae (2 и и амер.), Lythraceae (3), Myrsinaceae (1), Rubiaceae (1), Acanthaceae (1) Verbenaceae (1 и 2 амер.), Meliaceae (2), Palmae (2). Из этих видов только один вид (Acanthus ilicifolius) травянистое растение.
Особенности приспособления.
1. Укрепление. Мягкость почвы и различная глубина воды оказывают свое действие и вызывают прежде всего распределение растительности по зонам. На самом внешнем крае растут те растения, которыя лучше всего могут укрепиться в глубоких водах, именно виды Rhizophora; за ними на более твердой почве, в более мелкой воде растут те, которыя менее приспособлены к этому образу жизни (Avicennia, Bruguiera, Aegiceras, Carapa и др.). Вероятно, в различных зонах оказывает влияние также неодинаковое количество соли.
Виды Rhizophora укрепляются с помощью подпорок из корней, т. е. посредством воздушных корней, которые вырастают из стеблей и дугообразно спускаются в воду, часто разнообразно ветвясь (рис. 89). Этих арок, на которых покоится дерево, очень много; базис и, следовательно, сопротивление при сгибании, которое могут произвести ветер и движение волн, становится больше, чем если бы ствол держался только на себе самом. Анатомическое строение этих корней отвечает тем необычным требованиям, которыя предъявляются к ним, как к подпоркам; оно отличается от строения большинства корней тем, что механическая ткань кольцом расположена вокруг сильно развитой сердцевины (Warming, III). Такие опорные корни имеются также у Ceriops и Acanthus ilicifolius.
Виды Rhizophora, представляющие форпосты мангровых лесов, задерживают ил своими корнями и тем способствуют образованию твердой земли.
2. Дыхательные корни. Дыхание затруднительно на такой влажной, бедной кислородом и богатой органическими частями почве. Поэтому у всех растений мангровых лесов сильно развита система воздушных полостей; подводные органы все имеют мягкое, сильно губчатое строение. Устьица и необыкновенно крупныя чечевички на тех частях растений, которыя находятся над водой, устанавливают сообщение между межклеточными воздухоносными полостями и атмосферой. Воздушные корни Rhizophora служат в то же время и дыхательными корнями. У других видов есть особые, необыкновенные дыхательные корни. У Avicennia есть неветвящиеся, растущие вверх спаржеобразные корни, длиной до фута (рис. 21); они располагаются очень длинными рядами, которые лучеобразно расходятся от дерева и обозначают положение горизонтальных корней, от которых они отходят (рис. 29). Такие же дыхательные корни есть у Sonneratia и Laguncularia (но она собственно не принадлежит к настоящей мангровой растительности). Коленчато изогнутые корни, сгибы которых выдаются над водой, встречаются у Bruguiera и в меньшей степени у Lumnitzera; грибовидныя продолжения корней есть у Capara. Опыты подтверждают тот взгляд, что эти своеобразные органы служат дыхательными корнями. Анатомическое строение находится в соответствии с дыханием.
3. Прорастание. Живородность. Многие представители мангровой растительности представляют редкое явление "живородности" (viviparia); зародыш, находясь еще на материнском растении и питаясь от него, прямо, не проходя периода покоя, вырастает в более или менее развитое растение (рис. 90 и 91); это ненормальное у других растений явление здесь обычно. Мы находим здесь такую постепенность: 1. У Aegiceras проросток выходить из семени, но еще остается заключенным в плоде; он зелен и имеет большой зародышевый стебелек. 2. У Avicennia из семени выступает белок, а за ним зародыш, и оба лежат свободно в гнезде плода; зародыш зеленаго цвета и питается материнским растением при помощи длинной нитевидной сосательной клеточки, которая прорастает семеносец. 3. У Rhizophoran родственных родов (Bruguiera, Ceriops) зародыш вырастает не только из семени, но и из плода и выдается из него, у некоторых видов в виде зеленаго стебелька длиной в 1/3 m; "точно длинные зеленые стручки, спускаются с ветвей проросшия молодыя растеньица". Семенодоля служить органом, высасывающим питательные соки из материнскаго растения. Наконец, стебелек вместе с перышком отрывается от семенодоли, которая остается в плоде и увядает с ним вместе.
Зародыш падает в воду или ил и всей своей формой приспособлен к этому падению и внедрению в ил (он имеет булавовидную форму с заостренным корневым концом); здесь быстро развиваются уже раньше заложенные боковые корни. Если же ростку не удастся укрепиться, то он всплывает и может остановиться в каком-нибудь другом месте; таким образом, вода способствует вместе с тем и распространению вида. Живородность развита всего сильнее у растущих в глубоких водах Rhizophoraceae и, очевидно, является для них очень выгодной особенностью. Как на приспособление к окружающим условиям, можно указать также на то, что зародыш зеленаго цвета и что на растениях бывают органы, при помощи которых они могут укореняться, как бы бросать якорь; этими органами служат частью загнутые жесткие волоски, расположенные на зародышевом стебельке, частью придаточные корни, которые уже готовыми заложены в зародыше (у Avicennia, Aegiceras, Sonneratia, Rhizophora и др.) и могут быстро пробиться наружу. Подробнее см. у Warming'a, III; Schimper'a, V; Karsten'a, II.
4. Способы переселения. Все растения морских берегов имеют очень широкую область распространения. Мангровыя заросли содержат почти те же виды вдоль всех тропических берегов, от Австралии до Восточной Африки (исключая только слишком сухие, бездождные берега Аравии). Причина этого заключается отчасти в однообразна среды и температуры, отчасти в превосходных средствах для распространения этих растений. Плоды, семена или молодыя мангровыя растеньица, благодаря воздушным полостям своих оболочек и других частей, уменьшающих их удельный вес, могут очень долго плавать, не теряя при этом всхожести (Hemsley, Schimper). Дарвин показал еще в 1857 г., что многия семена не теряют всхожести, если плавают в соленой воде.
5. Ксерофильное строение, Все представители мангровой растительности, кроме одного, деревья или кустарники. Их вегетативные побеги, несмотря на то, что растения растут в воде или на очень влажной, илистой почве, странным образом обнаруживают много таких особенностей строения, которыя встречаются у растений, приспособленных к жизни в сухом климате. Именно:
а. Листья толсты, кожисты или слегка мясисты (особенно у Sonneratia, Lumnitzera, Carapa, Rhizophora, Avicennia).
b. Стенки эпидермиса толсты и сильно кутинизированы; листья часто сильно блестящи (например, у Rhizophora Mangle).
с. Устьица погружены в ткань; весьма обычны очень глубокие передние дворики.
d. Всегда есть водная ткань; часто она сильно развита. У Rhizophora mucronata старые листья, которые больше не ассимилируют, становятся толще, чем были в молодости, и это обусловливается увеличением их водной ткани. Лист изменяет свою функцию (Haberlandt).
е. В мезофилле почти нет межклеточных пространств, а палиссадная ткань представляет единственную или преобладающую хлорофиллоносную ткань (Sonneratia, Lumnitzera и др.).
f. Концы нервов расширяются в скопляющия трахеиды (Bruguiera, Avicennia, Ceriops и т. д., рис. 9).
g. Между клетками палиссадной ткани у некоторых видов (особенно у Rhizophora, Sonneratia, Carapa) попадаются длинныя каменистыя или лубовидныя механическия клетки.
h. У многих видов (Sonneratia, Rhizophora и др.) встречаются слизистыя клетки.
i. Некоторые листья сильно и густо покрыты волосками (Avicennia).
j. Расположение листьев в профиль и связанное с этим их равностороннее строение встречаются у Sonneratia, Lumnitzera, Ceriops (также у Conocarpus).
Как уже сказано раньше, причина такого ксерофильнаго строения нееколько загадочна. Сочные травянистые галофиты отличаются во всяком случае весьма сильно от этих деревянистых растений. При этом следует вспомнить, что многия пресноводныя и болотныя растения также имеют такия особенности строения, которыя, по-видимому, являются приспособлении к условиям сухости.
Литература о мангровой растительности: Warming (III), Schimper (V), Schenck (V), Haberlandt, G. Karsten, Boergesen и О. Paulsen.
Формацией Nipa Schimper называет растительность Aвстралии и Восточной Азии, образованную пальмой Nipa fruticans. Она примыкает к мангровыч болотам с материковой стороны и, следовательно, встречается по лагу нам и болотам только по большей части на более сухой и менее соленой почве, но она может расти и прямо в воде. Эта пальма почти лишена стебля, но несет зато громадные, до 6 m. длиной перистые листья (рис. 29); она может расти так густо, что проложить себе дорогу через эту растительность удается только при помощи топора; в состав этой растительной формации, в качестве второстепенных частей, входят и другие виды, между прочим, и мангровыя растения. С этой растительностью аналогична формация Bactris Южной Америки.
Есть и другия группы растительности солончаковых болотистых мест, встречающияся отчасти по берегам океанов, отчасти около соленых бассейнов внутри стран. Даже у нас есть намеки на такия сообщества в зарослях Scirpus maritimus, S. Tabernaemontani и др., которыя встречаются во многих местах.