Рис. 14. Подводный (В2) и плавающий (B1) листья водяного лютика.
| Сообщества гидрофитов (водных растений) | Е. Варминг |
Прежде чем перейти к разсмотрению различных сообществ гидрофитов, обратимся к изучению общих свойств воды, поскольку они имеют значение для жизни и формы водных растений.
Воздух растворен в воде в разном количестве. В воздухе содержатся те же газы, что и в воде, но в иных отношениях; в газе, растворенном в воде, кислород содержится в большем количестве, угольная же кислота в значительно большем количестве, чем в воздухе. Необходимыми газами, как и для сухопутных растений, являются кислород, служащий для дыхания, и углекислый газ - для усвоения угольной кислоты. Только некоторыя бактерии могут обходиться без кислорода. Однако части растений, погруженныя в воду, менее доступны притоку воздуха, чем части, находящияся на воздухе или на земле. Вероятно, по этой причине некоторые виды растений встречаются, главным образом, в местах, где, благодаря прибою и сильному течению, существует постоянный приток свежей воды; этим же, вероятно, обусловливается и то, что погруженныя в воду части растений или даже целыя растения (листья, водоросли) распадаются на массу мелких, волосковидных лопастей (сравн. со строением жабер), причем поверхность соприкосновения с водой по сравнению с нерасчлененным органом, конечно, делается больше (рис. 14.); по этой же причине, вероятно, многия водоросли и Podostemaceae снабжены длинными волосками, служащими органами дыхания, а также увеличивающими усвояющую поверхность. Далее, трудный доступ воздуха является главной причиной существования у многих водных растений больших воздухоносных пространств (у некоторых растений они занимают до 7% всего объема растения); благодаря этому обстоятельству, части растения, находящияся над водой, могут доставлять воздух (главным образом, кислород) частям, погруженным в воду или растущим в илистой почве (рис. 15). Некоторыя болотныя растения, особенно в мангровых болотах, обладают особенными органами дыхания, которые будут упомянуты позднее.
При недостаточном притоке воздуха и в присутствии бедной кислородом воды, в почве образуются гуминовыя кислоты, характеризующия болотную и торфяную почву.
С повышением температуры способность воды к поглощению газов уменьшается, и это, быть может, является существенной причиной, обусловливающей исчезновение некоторых водных растений летом, когда температура повышается и сила света увеличивается.
Свет. И для водяных растений нужно принять известный минимум, оптимум и максимум силы света. Освещение имеет важное значение для распространения водорослей (Berthold, Oltmanns), а также, вероятно, и для численности видов в различное время года; об этом последнем, однако, ничего достоверно неизвестно. Чем больше разница между максимумом и минимумом, тем больше область распространения вида.
Свет играет в процессе усвоения ту же роль, что и у наземных растений, но при этом мы замечаем следующия особенности. Свет умеряется отчасти отражением от воды, отчасти поглощением в воде, отчасти плавающими в воде частицами, особенно в нечистой воде. Все эти условия, а также отсутствие испарения, придают подводным растениям тот же вид, что и листьям тех растений, которыя растут в тени; эти растения являются вытянутыми в длину, тонкими, подобно этиолированным растениям; усвояющая ткань их развита мало, дорзивентральное строение встречается только у плавающих листьев, палисадная паренхима исчезает или делается ниже, кожица утончается, причем погруженныя в воду части или совершенно лишены кутикулы, или она слабо развита; в кожице часто содержится хлорофилл; такое строение кожицы объясняется тем, что роль ея, как водной ткани, становится излишней и испарение у погруженных в воду частей отсутствует; наружный слой клеток у водяных растений является как раз наиболее удобным для усвоения угольной кислоты.
Свет проникает только на известную глубину; поэтому растительная жизнь, за исключением бактерий, возможна только до известных границ. Цветковыя растения уходят самое большее на 30 метр, вглубь (Zostera до 12-14 метр.), водоросли гораздо глубже; в Ледовитом океане, в Каттегате граница водорослей достигает 40 метр., но и на глубине 120-150 метр, были находимы живыя водоросли; в Женевском озере найден, по Forel'ю, на глубине 60 метр, мох - Thamnium alopecurum var. Lemani; глубина в 460-500 метр. является, вероятно, крайней границей, куда проникает свет. Факт нахождения Halosphaera viridis (Protococcoideae) в морях на глубине в 2200 метр. должен быть, вероятно, объяснен морскими течениями или периодическим опусканием водоросли.
Различные цвета различно поглощаются водой и, вследствие этого, проникают на различную глубину. Красные лучи поглощаются в верхних слоях воды; зеленые, синие и ультра-фиолетовые - в более глубоких. Ультра-фиолетовые лучи были обнаружены даже на глубине 400 метр. помощью фотографических пластинок. В связи с этим обстоятельством находится распределение водорослей на различных глубинах моря; в лучах краснаго цвета усвоение идет успешнее у зеленых водорослей, в желтых лучах - у бурых водорослей, между тем как на багряныя водоросли наилучше действуют зеленые и синие лучи; вследствие этого, первыя из вышеупомянутых водорослей находятся в верхних слоях воды, последния - в более глубоких. Против этого учения, поддерживаемаго Engelmann'oм, возражал Oltmanns, доказывающей, что распределение водорослей зависит от силы освещения: "Цвет моря для водорослей представляет только экран и ничего более".
Теплота. Погруженныя растения гораздо менее подвержены крайним температурам и различным колебаниям тепла, как суточным, так и годовым, чем наземныя растения; так как вода представляет дурной проводник тепла и обладает значительной удельной теплоемкостью, то годичныя изменения температуры отражаются на относительно незначительную глубину. Многия водяныя растения сохраняют в течение зимы зеленый цвет, так как они недоступны холоду; большая часть их многолетни. Оптимум их роста лежит вообще низко. Некоторые виды, например, Hydrurus (водоросль из класса Syngeneticae), растут только в очень холодной воде. Исчезновение многих водорослей летом вызывается, вероятно, тем, что температура воды начинает сильно превышать их оптимум. Водоросли часто очень чувствительны к быстрым колебаниям температуры (Oltmanns), как и вообще к внезапным изменениям, например, к изменению содержания соли в воде. Каждый вид имеет свои особенности.
Высокая температура встречается только в теплых источниках, где растут почти исключительно Oscillarieae и другия Cyanophyceae, являющияся, быть может, представителями первой появившейся на земле растительности.
По мере углубления в воду температура падает, притом неодинаково в соленой и пресной воде. В стоячей пресной воде, на дне глубоких озер температура воды около 4 град., так как при этой температуре пресная вода обладает наибольшей плотностью. Выше лежащие слои воды могут быть холоднее. В швейцарских озерах температура воды на дне равняется в течение всего года около 5 град. В морях, наоборот, чем глубже лежать слои воды, тем они холоднее, за исключением разве того случая, когда между ними проходят теплыя или холодныя соленыя течения.
Температура влияет на содержание в воде раствореннаго воздуха; чем холоднее вода, тем богаче она кислородом и углекислым газом и тем более благоприятныя условия питания представляет она для роста растений. Это и составляет, вероятно, главнейшую причину могущественнаго развития водорослей в полярных морях.
Вещества, служащия для питания растений, и другия вещества, находящияся в воде. Вода содержит в растворе много различных веществ в зависимости от тех горных пород и земных пластов, с которыми она вступает во взаимодействие. Углекислая известь, растворенная при помощи углекислоты, принадлежит к числу наиболее обыкновенных составных частей воды (жесткая вода); многия водяныя растения поглощают угольную кислоту из двууглекислой извести, причем углекислая известь отлагается на их поверхности (Characeae, виды Potamogeton, некоторые мхи и т. п.).
Многия воды содержат в своем растворе органическия соединения, которыя поглощают кислород и тем делают воду негодной для пребывания в ней аутофитов (самостоятельно усваивающих растений).
Главныя вещества, служащия для питания растения, как-то: калий, фосфорная кислота, аммиак, сера и др., в незначительном количестве и в сильно разведенном состоянии находятся в речной воде. Но мы не знаем, влияет ли какое-нибудь из этих веществ определенным образом на распространение водяных растений. Некоторыя десмидиевыя и диатомовыя предпочитают известь, другия - кремневую кислоту; подобныя небольшия различия встречаются, вероятно, и у других растеши. Большое значение в этом отношении имеет только поваренная соль (хлористый натрий). Из многочисленных солей, содержащихся в морской воде - хлористаго натрия, хлористой магнезии, сернокислой магнезии, гипса, хлористаго калия и др. - первая является наиболее важной составной частью (78%). Содержание солей в морях, как известно, очень различно как в различных местах, так и в одном и том же месте, но в различное время года. Приводим следующия приблизительныя данныя: в Красном море содержится до 4% соли, в Средиземном - от 3,5-3,9, в больших океанах - 3,5, в Скагераке - 3, в Каттегате - 1,5-3, в большом Бельте - 1,27, в Зунде - 0,92 (в двух последних содержание соли колеблется в зависимости от течений), в Ботническом заливе 0, 1-0,5, в Финском заливе - 0, 3-0,7. Эти числовая данныя относятся к поверхностным слоям воды; в датских частях моря существует на большей глубине нижнее соленое течение из Севернаго моря. Большое различие между растительностью пресной и соленой воды будет разобрано ниже.
Хотя многия пресноводныя водоросли, особенно низшия, и могут приспособляться к поваренной соли, причем увеличиваются клетки и происходят некоторыя изменения в форме растения (A. Richter), однако, только некоторыя диатомовыя водоросли встречаются как в пресной, так и в слабо соленой воде; в полусоленой воде Балтийскаго моря живут, например, некоторыя Characeae, Enteromorpha intestinalis и Potamogeton pectinatus, которыя встречаются и в пресной воде. О встречающихся в известных местах сообществах Schizophyceae будет сказано впоследствии.
Удельный вес пресной и соленой воды очень различен, отчего зависит различие в плотности воды. Это обстоятельство имеет большое значение для планктонных организмов; пресная вода имеет, как известно, меньшую способность поддерживать предметы, чем соленая.
Цвет воды в чистом состоянии голубой. Изменение цвета обусловливается присутствием организмов (сравн. дальше), взвешенными в воде частичками глины и т. п., или содержанием, особенно в пресной воде, гуминовых кислот; желтая или бурая вода часто содержит большое количество гуминовых кислот и имеет кислую реакцию, тогда как щелочная (жесткая) вода прозрачна (голубая).
Движения воды имеют для растительности большое значение. Эти движения выражаются в прибое волн или в течениях и прежде всего действие их обнаруживается в притоке свежаго кислорода. Стоячая вода очень вредна для растительности; поэтому многие виды отсутствуют на большой глубине, где вода спокойна, а также в замкнутых тихих бухтах. Затем, текучая вода приносит с собой новыя питательные вещества; морская вода, например, содержит немного йода и извести, а между тем многия водоросли накопляют эти вещества в большом количестве. Движения воды тем более необходимы для питания, что многия неподвижно сидящия водяныя растения, например, водоросли, не имеют длинных корней (в физиологическом емысле). Наконец, движения воды оказывают механическое действие, так как они с различной силой сгибают и вытягивают части растения. Более крупныя растения вырабатывают механическую ткань; инкрустация известью, вероятно, также служит для укрепления морских водорослей; замечательно, однако, что известковыя и многия корковидныя водоросли встречаются преимущественно в глубокой и вообще в стоячей воде. Форма растения приспособляется различным образом к окружающей среде; так, в сильно текущей воде встречаются вытянутыя в длину части растений (лентовидный лист, длиннонитевидная форма некоторых водорослей).
Вообще нужно отличать течение воды от волнения; многие виды переносят первое и не переносят второго. Весьма многие виды предпочитают стоячую воду.
Движение воды способствует, между прочим, распространению органов размножения (оторванныя вегетативный
части, споры, семена).