ГЛАВА III. Теплота.

Еще более энергичным, не только в общем, но и в частностях, ойкологическим и географическим деятелем является теплота, т. к. количество теплоты распределено в разных частях земного шара гораздо менее равномерно.

Все разнообразныя проявления растительной жизни могут совершаться исключительно лишь в известных пределах температуры (минимум и максимум), и лучше всего при одной определенной температуре (оптимум). Эти пределы бывают различны для разных видов растений и даже для разных функций одного и того же вида. Теплота оказывает влияние на образование хлорофилла и на ассимиляцию, на дыхание и испарение, на деятельность корней и проростание семян; на распускание лиственных и цветочных почек, на рост и движение и пр. Легко понять поэтому, что границы распространения видов обусловливаются в весьма значительной степени царствующими на земле тепловыми отношениями.

Так как минимальный и максимальный предел температуры имеет для разных видов растений весьма различную абсолютную величину, то в общем можно лишь сказать, что нижняя граница температуры ("специфическая нулевая точка" вида) в некоторых редких случаях опускается до нуля или даже ниже у некоторых растений северных широт и высоких гор, по большей части низкорослых растений; в полярном море, у севернаго побережья Шпицбергена под 80 град. сев. шир. водоросли произростают и производят плоды во время царствующей там длинной зимней ночи при -1,8 до 0 град.; из 27 видов Kjellmann наблюдал образование органов плодоношения у 22 видов); но обыкновенно жизнедеятельность начинается при температуре на несколько градусов выше нуля, иногда даже только при 10 и 15 град. (в особенности среди тропических растений). Высший предел температуры не достигает 50, в общем даже 45 град. (ср. напр. Pfeffer "Физиология растений").

Теплота оказывает еще, кроме того, косвенное влияние, так как степень насыщения воздуха водяными парами и испарение растений находятся в зависимости от температуры.

Температуры вне пределов температуры вида могут не оказывать моментальнаго гибельнаго влияния; растения способны выносить довольно значительныя колебания температуры, причем следует заметить, что при температурах ниже специфическаго нуля вида, колебания эти могут достигать более значительной величины, т. е., что смертельная для растения низкая температура лежит гораздо ниже минимума, чем смертельная высокая выше максимума. В общем, однако, температура выше максимума и ниже минимума не всегда лишены значения для жизни растения, если только оне не приносят ему прямой пользы.

На земной поверхности нет почти такого места, где, благодаря тепловым отношениям, растительная жизнь была бы совершенно невозможна, т. к. даже в странах, где температура в продолжение целых месяцев или не достигает специфических нулей видов, или, что еще хуже, значительно превышает максимальную видовую температуру (напр., в некоторых странах Африки), бывает известное время года, в продолжение котораго растения могут хорошо развиваться. В таких случаях однако растение должно обладать способностью защищаться от крайних температур и, в особенности, от резких перемен температуры. Некоторыя растения к переменам температуры бывают го-раздо более чувствительны, чем к низким температурам (напр. пальмы). Внезапное оттаивание часто действует гибельно, производя разрывы тканей; леса страдают от ночных морозов с восточ-ной стороны, на восточных склонах и вообще на таких местах, где они весною подвергаются слишком рано действию солнечных лучей. Следующия средства служат защитой от крайних температур, главным же образом от низких.

1) Клеточное содержимое у некоторых растений обладает свойством (в настоящее время еще не выясненным), выносить в продолжение долгаго времени крайния температуры; в географии растений мы обращаем внимание исключительно на крайний холод. Это свойство может находиться в зависимости или исключительно от природы самой протоплазмы, или же от заключенных в ней или в клеточном соке примесей: масла, смолистых веществ. Такая защита имеется, повидимому, у снеговой водоросли (Sphae-rella nivalis), одиночныя, тонкостенныя клетки которой в состоянии выдерживать холод арктических снеговых и ледяных полей. Cochlearia fenestrata вероятно также защищена: это растение выдержало в 1878-79 г. на северном побережии Сибири, без всякаго защитнаго покрова, температуру в -46 град. и с наступлением весны вновь продолжало цветение, прерванное зимою. (Kjellmann IV).

2) Важную роль в деле защиты растения от вреднаго действия крайних температур играет количество воды, заключенной в частях растения: чем богаче водой данная часть растения, тем меньше ея способность переносить колебания температуры и обратно. Этим объясняется то обстоятельство, что молодые побеги наших деревьев часто страдают от ночных морозов, между тем как те же морозы оказываются вполне безвредными для более старых ветвей. (В полярных странах некоторые молодые, покрывающиеся листьями, побеги обладают удивительной способностью замерзать почти до полной хрупкости каждую ночь без повреждения тканей, но это нужно вероятно приписать своеобразным свойствам самой протоплазмы). Благодаря малому содержанию воды семена, напр. пшеницы, могут без повреждения перезимовывать несколько раз в полярных странах. Быть может, такое небольшое содержание воды обусловливает большую выносливость многих мхов, лишайников и др. низко организованных растений. Одревеснелыя части растений легче переносят холод, чем травянистыя (ср. Mohl. Bot. Zt. 1848); вероятно именно поэтому многочисленные виды растений полярных стран и высоких гор принадлежать к числу деревянистых растений (карликовые кустарники). Теплота наших широт часто недостаточна для того, чтобы дать выспеть древесной ткани культивируемых в наших садах кустарников из южных стран, поэтому с наступлением зимы нежныя верхушки их веток отмирают и кустарник превращается в полукустарник. Леса вокруг сибирскаго холоднаго полюса переносят холод до -60 (на реке Яне в январе самая низкая темп. -60, самая высокая -28; средняя -49 град.

3) Часто растения, нуждающияся в защите, бывают окружены плохими проводниками теплоты; сюда принадлежать напр. почечныя чешуи, волоски; клетки, образующия их, по большей части наполнены воздухом или между ними остаются слои воздуха; кроме того, эти части растений должны быть по возможности лишены воды. Молодые побеги, во время распускания листьев, бывают снабжены многочисленными защитительными приспособлениями (ср. Griiss). Растения многих полярных стран и высоких гор часто бывают серовойлочны или белошерстисты (Leontopodium alpinum, альпийский эдельвейс; Frailejon, сложноцветныя растения из родов Culcitium и Espeletia на Парамосах в Южной Америке; ср. Goebel, II, 2-я часть и др.). Старые завядшие уже листья часто остаются на ветвях деревьев и, окружая молодые побеги служат им защитой от слишком большого холода, совершенно так же, как мы покрываем осенью наши более чувствительныя садовыя растения сеном и соломою. Следует однако заметить, что этим путем едва ли возможно предотвратить влияние слишком сильных холодов, (в конце концов, холод все-таки проникает внутрь растения); но этим устраняются вполне два неблагоприятныя обстоятельства: влияние быстрой перемены температур и быстраго оттаивания, а также слишком сильнаго испарения. Опыт и наблюдете доказали, что если иногда холод и убивает замерзшия части растений (картофель, цветочныя почки, тропическия растения, напр., в высоко лежащих местностях Бразилии), то все же критическим моментом для большинства растений, хорошо переносящих замерзание до полного окоченения, является всегда оттаивание. Оно только тогда проходит безвредно для жизни растения, если совершается медленно, чему и содействуют описанные выше приспособления в строении растений, развитыя преимущественно среди приледниковых (subglaciale) сообществ (ср. 4-й отдел).

Описанныя выше средства служат также защитой против слишком сильнаго испарения, против высыхания под влиянием сухих и холодных ветров, являющихся особенно опасными для жизни растений, в то время, когда земля холодна и деятельность корней поэтому прекращается.

Осенний листопад является также своего рода приспособлением к зимним холодам. После сбрасывания листьев растение сверху донизу окружено плохими проводниками теплоты (почечныя чешуи, пробковая ткань). Другия приспособления будут описаны в 4-м отделе.

Температура между максимумом и минимумом (благоприятныя температуры). Для жизни растений и распространения растительных видов вовсе не безразлично, каким температурам в благоприятных пределах подвергается растете. Жизнь неделимаго находится в зависимости не только от высоты температуры, но и от количества благоприной теплоты, т. е. от того, как долго растение находится под влиянием благоприятной температуры.

В большинстве стран смена времен года вызывает в жизни растений периоды покоя. Ближайшею причиною этих явлений является различие температур; в нашем северном климате причиной этого является холод, в тропических странах - недостаток воды. Время господства благоприятных температур может быть так коротко, что этим исключается возможность существования некоторых видов растений, требующих для своего развития большаго количества теплоты. В этом несомненно заключается причина того, что в полярных странах и на высоких горах однолетния растения составляют редкость. Они требуют для своего развития большого промежутка времени, чем тот, который там имеется.

Многолетния растения полярных стран и высоких гор даютнам примеры многочисленных, приспособлений к окружающим климатическим условиям: напр, в том, что они имеют перезимовывающие листья, содержание иногда запасы питательных веществ. Благодаря этому, растения эти в состоянии воспользоваться каждым благоприятным для ассимиляции моментом, и т. обр., не пропадает время вегетационнаго периода, идущее в других случаях на образование ассимиляционных органов. Другой род приспособления состоит в том, что растения закладывают цветки еще с осени, что дает им возможность распускать цветки тотчас же с наступлением весны; этим путем растение выигрывает более продолжительное время для цветения и для завязывания плодов, а самое жаркое время года идет на созревание семян.

Высота температуры и длина вегетационнаго периода оказывают, конечно, влияние на физиогномию как отдельных растений, так и растительных сообществ. С одной стороны, мы имеем тропическия страны, где периоды покоя почти незаметны, где царствуют высокия температуры в связи со значительной влажностью. Тут развиваются вечнозеленыя тропическия растительныя сообщества, состоящия из роскошно развитых видов, покрывающих почву сплошным ковром. С другой стороны, мы имеем полярныя страны и высокия горы, где природа лишь в продолжение каких-нибудь трех месяцев скупо уделяет свои дары. Развивающаяся тут растительность слишком скудна, чтобы покрыть почву сплошным ковром; и благодаря слишком малой продолжительности вегетационнаго периода и слишком низкой температуре, здесь встречаются карликовыя формы. С повышением температуры возрастает быстрота роста пока не достигнется известный оптимум; но в названных странах развиты лишь низкорослыя формы, короткочленистые побеги, образование розеток, маленьких листьев и дерновин. В тропических странах высокая температура в связи с засухой ведет иногда также к образованию карликовых форм.

Много раз делались попытки вычислить количество теплоты, нужное разным видам для выполнения своих разнообразных функций. Ея значение сказывается особенно ясно весной, когда можно наблюдать, как в разных местах и в разные годы листья и цветки распускаются в различное время, в зависимости от получаемого растением количества теплоты. Пробовали обяснять различия в развитии и особенности распространения видов, принимая во внимание число вегетационных дней, с определеннаго времени и господствующия в каждой данной местности тепловыя условия; однако в частностях взгляды даже на методу обяснения далеко не сходятся. Одни вычисляют сумму теплоты, слагая числовыя величины ежедневых средних температур; другие, для достижения той же цели, умножают среднюю температуру известнаго периода времени на число дней наблюдения; еще другие прибегают к квадратам дней наблюдения и квадратам средних температур, и наконец некоторые складывают ежедневныя максима выше 0 град., которыя показывает термометр выставленный на солнце (Insolationsmaxima). Все эти изследования нуждаются в проверке путем строго научнаго и экспериментальнаго определения главных температур, необходимых для растительных видов. Нельзя однако не сознаться, что и этим путем мы еще не достигнем полнаго решения труднаго и запутаннаго вопроса о влиянии температуры на распределение видов и на фенологическия явления, так как разные другие деятели напр. свет, теплота почвы, влияние минувших периодов вегетации, быть может, могут иногда заменить отчасти более высокую температуру.

Теплота играет известную роль в образованы также еще и следующих особенностей строения.

Многия из названных выше приледниковых растений, преимущественно древесных, имеют шпалерообразную форму: т. е., их стебли разстилаются по земле и более или менее скрыты между другими растениями или камнями; они приподнимаются иногда почти под прямым углом, но только стебли их достигают всего нескольких ст. высоты. Несомненно, что при таком способе роста листья пользуются большим количеством теплоты, чем если бы они росли прямо; но остается открытым вопрос, не играет ли в образовании таких форм главной роли действие холодных и сухих ветров, усиливающих испарение. Такой же внешней формой обладают растения на морских побережьях (напр. на Севере Atriplex, Suaeda и Salicornia, Matricaria inodora, растущая на берегах Средиземнаго моря Frankenia и пр.), где не только второстепенные побеги располагаются наземною розеткою вокруг главнаго стебля, но и этот последний прижимается к земле, изгибаясь иногда почти под прямым углом. То же явление наблюдается среди растений пустынь и местностей с песчаной почвой, хорошо освещаемой и согреваемой солнцем (в Африке напр. Aizoon Canariense, Cotula cinerea, Fagonia cretica, no Volkens'y; на наших песках Artemisia campestris, Herniaria glabra).

Общия для различных видов формы роста имеют по всей вероятности общую причину. Довольствоваться такими поверхностными обяснениями, как напр. то, что этим путем растение "спасается от бурь", наука не может. По всей вероятности причина этого явления заключается в разнице между температурой воздуха и почвы, существующей во время образования побегов. Часто можно наблюдать друг подле друга лежачия и прямо стоячия неделимыя одного и того же вида растения (напр. на Северном побережии Atriplex, Salicornia, Suaeda и пр.), что доказывает, что явление это не вызывается действием какого-либо одного, присущаго всегда в данном месте деятеля. Точно так же не могут иметь исключительнаго влияния ветры и направление ветров, т. к. на одном и том же приморском берегу растения направляют иногда свои побеги во всевозможныя стороны, в чем легко убедиться, изучая растительность наших побережий. Причина этих явлений вероятнее всего состоит в различном нагревании, которому подвергается растете во время своего развития со стороны почвы, что и заставляет его совершать термотропическия движения. Это подтверждается наблюдениями Krasan'a, которыя доказали, что растения, произростающия на гомотермической (с одинаковой температурой) почве, как это бывает в странах с теплым климатом, имеют прямостоячие, крепкие побети, между тем как в странах с гетеротермической почвой и особенно с альпийским климатом, часто встречаются растения с распростертыми на земле побегами.

Растения, произрастающия на плотно убитой почве дорог имеют также прилегающие к земле стебли, напр. наш Polygonum aviculare. Причина этого состоит вероятно в сильной отрицательной гелиотропичности.

Образовате розеток. Многия растения имеют плоско распростертые и соединенные в виде розеток прикорневые листья; такия розетки у наземных стеблей могут образоваться даже в том случае, если растение имеет длинночленистыя корневища или подземные побеги. Неизвестно, какие деятели имеют тут решающее значение, но нужно допустить, что кроме света известную роль играют при этом тепловыя отношения. Такия розеткообразныя растения встречаются отчасти в тропических странах, в жарких и сухих местностях (напр. растения с толстыми сочными листьями, как Echeveria, Aizoon, Agave, Bromeliaceae и пр.); частью также в более северных широтах на скалах, хорошо согреваемых солнцем, и там, где воздух тепел (Sempervivum и др. Crassulaceae). В странах с умеренным климатом растения эти встречаются в большом количестве и особенно характерны для покрытых низкою растительностью сухих пастбищ; особенно многочисленны они в полярных странах и на высоких горах, на открытых лугах и скалистых лужайках.

Образование дерновин и кривых кустарничков наблюдается особенно часто в странах с крайними температурами и вызывается в полярных странах и высоких горах холодом, в пустынях же жарой в связи с сухостью воздуха и чрезмерным испарением. Побеги укорачиваются и изгибаются в первом случае от недостатка нужной для их роста теплоты, во втором - потому, что жара лишает их нужнаго для их развития количества влаги. Более подробно смотри 5-ю главу о влиянии ветра.

Из сказаннаго выше следует, что многия особенности в устройстве растений как будто должны быть объясняемы влиянием теплоты на растете. О других влияниях, напр. о большом значении, которое имеет температура воздуха для степени насыщения его парами воды и для испарения воды растением, речь впереди. Эти обстоятельства оказывают влияние на растительныя формы.

Что распространение и распределение видов находится в зависимости от тепловых отношений (пояса земного шара, зоны в горах), известно давно. Разстояние между максимумом и мини-мумом благоприятной температуры будет особенно велико у наземных растений с большим географическим распространением (у водяных растений наблюдаются иныя отношения). Кроме того тепловыя отношения играют важную роль в распределении сообществ, в их хозяйстве и борьбе их между собою. Значительная разница в климате и растительности материков и побережий обусловливается именно ими; особенно резко проявляется это в полярных странах, где поразителен бывает контраст между скудной растительностью более холодных побережий и растительностью внутренних частей, отличающейся как большим богатством видов и неделимых, так и более крепкими особями. Дальше, для полярных стран характерно большое различие между скудной растительностью равнин и более богатой и разнообразной флорой солнечных горных склонов, т. к. солнечные лучи падают на равнины под более острым углом, чем на склоне. Если у самых полюсов существуют крутыя горы, то оне непременно имеют сравнительно богатую растительность. Само собой разумеется, что тут большую роль играет угол и направление наклона (expositio), в зависимости от чего находится различное нагревание воздуха и почвы. Вопросов этих мы коснемся еще в главе 10-й, где будет речь о влиянии на растительный мир теплоты почвы. Влияние даже самых мелких особенностей рельефа почвы на растительный мир сказывается напр. уже в том, что в тихия холодныя ночи холодный воздух, застаиваясь в углублениях почвы и в долинах вызывает замерзание растений.